KAPITOLA V. – NERVOVÝ SYSTÉM

Cíl:
Seznámit se základními pojmy CNS, jeho fyziologií.

Otázky:
1. Vysvětlete pojmy: neuron, dendrity, neurity, synapse.
2. Co je to vzruch a co ho vybavuje?
3. Vysvětlete pojmy exteroreceptora a interoreceptory. Jaká druhy extero- a interno- receptorů znáte?
4. Vyjmenujte jednotlivé oddíly CNS a jejich funkce.
5. Vyjmenujte analyzátory mozkové kůry.

Fyziologie

Centrální nervový systém je vedle endokrinního a imunitního systému hlavním regulačním systémem organizmu. Ve svém účinku je endokrinnímu a imunitnímu systému nadřazen. Jeho regulační děje jsou rychlejší než regulace humorální a imunitní.

Mezi neurony (základní strukturální a funkční jednotka nervového systému) existují různé typy kontaktů, ale důležité je, že neuron se pouze dotýká – jeden neuron nepřechází v druhý – podstata tzv. neuronové teorie (Ramon y Cajal).

Člověk má 15 – 25 miliard neuronů a 300 miliard kontaktních ploch – synapsí.
Neurogeneze (tvorba nervových buněk) probíhá u altriciálních (nezrale se rodících) živočichů i po narození, na rozdíl od živočichů prekociálních (zrale se rodících).

Nervová soustava je tvořena 2 základními druhy buněk:
1. neurony – strukturální a funkční jednotka
2. neuroglií – má převážně podpůrnou a metabolickou funkci

Funkční rozdělení neuronu
Strukturální rozdělení:
– tělo
– výběžky těla – dendrity a neurity

Funkční rozdělení – na úseky:
– receptivní segment (dendrit) – přivádí informace do těla (soma) neuronu, které je pro neuron současně i trofickým segmentem,
– iniciální segment – je místem vzniku akčního potenciálu,
– vodivý segment (neurit-axon) – vede informaci (vzruch) na další neuron,
– transmisivní segment (synapse) – předává informace na velké množství dalších neuronů, a to na jeho receptivní, buněčné, axonální segmenty.

Tělo neuronu
– tvoří ho membrána podobná jiným buněčným membránám, obsahující receprotry a iontové kanály,
– jádro – obsahuje deoxyribonukleovou kyselinu (DNA),
– jadérko – obsahuje ribonukleovou kyselinu (RNA),
– v cytoplazmě neuronu jsou:
: endoplazmatické retikulum,
: Nisslova substance a ribozomy uplatňující se při tvorbě bílkovin,
: mitochondrie zajišťující buněčný metabolizmus,
: neurotubuly a naurofilamenta spojené s axoplazmatickým transportem.

Dendrity – jsou většinou krátké, bohatě větvené, rozšířené do dendritických trnů.

Neurit (axon)
– dlouhý výběžek obsahující ribozomy, malé množství mitochondrií a neurotubuly,
– transport látek axonem je různě rychlý a závisí na druhu transportované látky
: anterográdní transport – obvyklý transport látek – z buněčného těla,
: retrográdní transport – méně častý – do buněčného těla (šíření virů a toxinů),
– iniciální část axonu je holá, další úsek kryje pouze Schwannova pochva (šedá vlákna) nebo také pochva myelinová (bílá vlákna)

Vzruch
– vzniká při působení podnětu na vzrušivou tkáň (receptor, nervová buňka, nervové vlákno).

Podnět = energie, změna zevního nebo vnitřního prostředí, která působením na vzrušivou tkáň vybavuje vzruch
Podráždění = obecný projev dráždivosti, jenž je nezbytným předpokladem pro vznik vzruchu. Podráždění je místní, většinou se nešíří, a když, tak se ztrátou (s dekrementem) účinku.
Vzruch – představuje speciální formu podráždění, která se šíří po nervovém vláknu podle zákona „vše nebo nic“, a to bez dekrementu.

Podmínky účinnosti podnětu
Na podněty zevního nebo vnitřního prostředí odpovídají receptory.
Podněty, které působí na senzorické receptory dělíme podle:
– modality (specificity),
– kvality,
– kvantity

1. Modalita působení podnětu – závisí na tom, který receptor daný podnět vnímá,
– exteroreceptory – přijímají podněty ze zevního prostředí organizmu,
– interoreceptory – přijímají podněty z vnitřního prostředí organizmu.

Rozdělení exteroreceptorů:
– telereceptory (dálkové) – zrak, vestibulární aparát, sluch,
– mechanoreceptory – působí na ně přímý kontakt s podnětem (kožní sometostatické receptory),
– chemoreceptory – čich a chuť.

Mezi interoreceptory patří:
– chemoreceptory,
– osmoreceptory,
– baroreceptory,
– proprioreceptory.

2. Kvalita působení podnětu – na stejné receptory působí různé kvality podnětu.
Např. u somestézie: lechtání, šimrání, škrábání, teplo, chlad.

3. Kvantita působení podnětu – je určena intenzitou.
Např. tóny různé výšky, intenzita tlakových podnětů, koncentrace látek ve vnitřním prostředí.

Účinnost podnětu spočívá v tom, že jej receptory zachytí a organizmus na něj reaguje. Proto musí být podnět dostatečně silný, musí působit po určitou dobu a musí nastat dostatečně rychle.

1. Podnět musí být dostatečně silný:
: prahová intenzita – nejmenší intenzita podnětu, která vyvolá reakci
: prahová a nadprahová intenzita – vyvolává odpověď
: podprahová podněty – odpověď nevyvolávají

2. Podnět musí mít minimální trvání:
– čím je podnět slabší, tím delší musí mít trvání a naopak

3. Rozdíl mezi výchozím a novým stavem musí nastat dostatečně rychle:
: když probíhá změna prostředí pomalu, podnět není účinný a reakci nevyvolá, nastává vplížení podnětu
: o účinnosti podnětu rozhoduje rychlost změny (pravidlo Du Bois-Reymondovo)

Chronaxie
– určuje vztah mezi intenzitou a trváním podnětu,
– umožňuje měřit dráždivost vzrušivých struktur (nervů, svalů, senzorických orgánů).

Prahová intenzita podnětu, která vyvolá odpověď, působí po dobu tzv. určitého času (t), se označuje jako reobáze (R).
Podnět o dvojnásobku reobáze (2R) potřebuje k vyvolání odpovědi kratší čas a označuje se jako chronaxie.
Závislost intenzity na trvání podnětu znázorňuje Hoorwegova-Weissova křivka (podprahové podněty vlevo od ní, nadprahové podněty vpravo).

Měření chronaxie
Nejprve se stanoví reobáze, ta se zdvojnásobí, a tak se zjistí chronaxie. Určení chronaxie je běžným klinickým vyšetřením.

Projevy vzruchu
– elektrické
– chemické

Elektrické projevy
Stejně jako v jiných tkáních i v nervové tkáni existuje v klidu potenciální rozdíl mezi jejím vnitřkem a povrchem.
Vnitřek – negativní
Povrch – pozitivní
– potenciálový rozdíl (- 60 až – 90 mV) se označuje jako klidový potenciál.

Při působení podnětu vzniká vzruch, který se projeví změnou polarity (vnitřek pozitivní a povrch negativní) = depolarizace a její max. úroveň přesahuje až do kladných hodnot (+ 30 až + 40 mV). Akční potenciál, který takto vzniká, má hodnotu 110 – 120 mV a trvá 1 – 3 ms.

Chemické projevy
Klidový potenciál vzniká nerovnoměrným rozložením iontů K+, Na+ a Cl- na obou stranách membrány. V klidu je membrána prostupná mírně pro K+ a Cl- na obou stranách membrány a neprostupná pro Na+. Koncentrace K+ uvnitř je mnohonásobně (30x) vyšší než zevně a naopak koncentrace Na+ a Cl- je zevně mnohonásobně vyšší. Rozdíl koncentrací vysvětluje klidový potenciál.

Polarizace nervového vlákna je po proběhnutí vzruchu ještě krátkou dobu snížena – následná depolarizace.
Potenciálová změna probíhá dále, ale pomaleji a polarizace převýší původní úroveň negativního potenciálu – následná hyperpolarizace.
Tyto změny souvisejí se změnami dráždivosti.

Dráždivost během vzruchu
Období latence = období od začátku podnětu do dosažení depolarizace, kdy vzniká vzruch.

Absolutní refrakterní fáze = při průchodu vzruchu je nerv nedráždivý,
Relativní refrakterní fáze = období, kdy je dráždivost snížena, v období následné depolarizace je vystřídána supernormální fází, kdy je dráždivost zvýšena.
V období následné hyperpolarizace – subnormální fáze – je dráždivost opět snížena.

Vedení vzruchu

Místem vzniku akčního potenciálu je iniciální segment axonu. Dále se vzruch šíří podle zákona „vše nebo nic“, a to znamená, že místní podráždění dosáhne hodnoty vzruchové aktivity, následně maximální hodnoty – depolarizace – a šíří se po nervovém vláknu bez dekrementu tak, že mezi aktivní oblastí, kde vzruch vznikl, a mezi neaktivním úsekem před vzruchovou vlnou vznikají elektrické proudy spojené s otevíráním Na+ kanálů, což mění propustnost membrán pouze před postupující vlnou. Takto se vede vzruch po nemyelinizovaných vláknech.

Po myelinizovaných vláknech se vzruch šíří skokem – saltatorně, protože myelinová pochva působí jako izolátor a výměna iontů nastává pouze v obnažených úsecích na Ranvierových zářezech.

Rychlost šíření vzruchu závisí na síle nervových vláken. Čím je vlákno silnější, tím vedu vzruch rychleji.
Fyziologicky se vzruch šíří od těla neuronu po vodivém k transmisivnímu segmentu – ortodromní vedení. Šíření opačným směrem, většinou patologické, se nazývá antidromní vedení. Jednosměrnost vedení zajišťuje synapse.

Spojení mezi neurony – synapse
– zajišťuje kontakt mezi neurony,
– spojení se uskutečňuje mezi dvěma neurony, z nichž jeden vytváří presynaptickou a druhý postsynaptickou část synapse; mezi nimi je synaptická štěrbina.

Rozšířená presynaptická část axonu obsahuje u chemických synapsí synaptické váčky (vezikuly), v nichž se soustřeďuje neurotransmiter (přenašeč).

Presynaptická membrána – část buněčné membrány, která je ztluštělá (zvýšená denzita) a prochází jí transmiter.
Subsynaptická membrána – část buněčné membrány kontaktního neuronu s větší denzitou.

Typy synapsí
1. Jednoduché – chemické:
a) axo-dendritické – kontakt axonu a dendritu (nejčastější),
b) axo-axonální – kontakt axonů dvou neuronů,
c) axo-somatické – spojení axonu a těla neuronu.

2. Jednoduché – elektrické:
– mají velice těsné membránové spojení, označované jako nexy,
– přenos podráždění se uskutečňuje konexony, které převádějí informace z jednoho neuronu na druhý prostřednictvím iontů.

Neuronové receptory a iontové kanály
Neuron má na povrchu receptory a iontové kanály.

Neuronové receptory
– útvary bílkovinné povahy,
– skládají se z několika podjednotek, které procházejí lipoproteinovou částí buněčné membrány a vyčnívají z ní na obě strany – na zevní straně (obvykle aminová skupina – NH2) a dovnitř (karboxylová skupina – COOH). Toto uspořádání umožňuje transmiterům vazbu na jejich aktivní místo.

Iontové kanály
– otvory (póry) v membráně neuronu, které se otevírají dvěma způsoby:
: 1. přímo – působením iontů (nepaměťové),
: 2. nepřímo – působením transmiterů na receptory v membráně neuronu: tato vazba umožní otevření iontového kanálu.

Podle místa účinku rozeznáváme na neuronech 2 typy receptorů:
1. Ionotropní receptory – navázáním transmiteru (ligandu) otevřou iontový kanál přímo.
2. Metabotropní receptory – navázáním ligandu aktivují řetězec metabolických dějů, a ten umožní otevření iontového kanálu.

Mezi ionotropní receptory řadíme:
1. acetylcholin-nikotinové a některé glutamátové receptory, které působí na iontové kanály prostupné pro Na+ a Ca2+,

2. receptory GABAA (γ-aminomáselnou kyselinou) a glycin, které působí na kanály prostupné pro Cl-.

K metabotropním patří receptory:
1. acetylcholin-muskarinové,
2. katecholaminergní,
3. některé glutamátové,
4. GABAB.

Aktivace metabotropních receptorů
– začíná aktivací některého proteinu ze skupiny G (proteiny vázaně s guanozintrifosfátem – GTP), který aktivuje primární enzym;
Primární enzym produkuje druhého posla, který přenáší signál na další enzym, nebo přímo na regulační protein.

Mezi nejúčinnější molekuly při metabolickém přenosu z G-proteinů patří enzym adenylátcykláza.

Elektrické projevy synaptického přenosu

1. Na chemických synapsích

Excitační postsynaptický potenciál (EPSP)
– označení pro vzniklou potenciálovou změnu,
– vzniká na větším počtu synaptických spojení a jejich sumací (prostorová sumace) vzruchová úroveň stoupá, až vybaví akční potenciál.
Vzruchová úroveň stoupá také sumací vzruchové aktivity v čase – časová sumace.
Změny, které vznikají při obou druzích sumace = facilitace.

Synaptické zpoždění – zpoždění vznikající příchodem vzruchu k presynaptické části synapse, uvolněním transmiteru z váčků a ději na postsynaptické membráně.

Kromě excitačních synapsí, jejichž projevem je EPSP, nacházíme v CNS i inhibiční synapse, jejichž elektrickým projevem je hyperpolarizace a vznik inhibičního postsynaptickéhoo potenciálu (IPSP) – je zprostředkován hlavně interneurony při reciproční inervaci a na Renshawových buňkách (RB) v míše.

2. Na elektrických synapsích
Vzruch se na el. synapsích přenáší tak, že v postsynaptickém neuronu vzniká EPSP elektrickým můstkem s nízkým odporem, a přenos je proto rychlejší.
Další příčinou rychlého přenosu je odpadnutí výlevu transmiteru z váčků.

Změny synaptického přenosu

Účinek neurotransmiterů na synapsích může být změněn:
1. Neuromodulátory – látky, které mohou mít pozitivní (zvyšují), nebo negativní (snižují vliv na tvorbu nebo uvolnění transmiteru.
Jako neuromodulátory působí lokální hormony (VIP, somatostatin), z exogenních látek, např. psychorarmaka.

2. Agonisty a antagonisty.
Na receptor se kromě specifického transmiteru vážou i jiné látky (ligandy), které se vyznačují afinitou k receptoru.
a) agonisté – mají stejný účinek jako specifický transmiter,
b) antagonisté – blokují působení specifického transmiteru tím, že se vážoou na jeho místo.

3. Inverzní antagonisté – jejich působení se projevuje opačným účinkem než působení agonistů.

4. Alosterickou modulací – buď potlačuje vazbu, nebo schopnost receptoru vázat ligand.

Funkční vlastnosti synapsí
Děje na synapsích jsou charakterizovány:
– jednosměrností vedení vzruchu,
– synaptickým zdržením,
– sumací a facilitací dějů,
– excitací nebo inhibicí,
– únavou.

Funkce neuroglie a extracelulárního prostoru

Neuroglie
– je intersticiální složkou nervového systému,
– zabezpečuje metabolizmus neuronu,
– podílí se na homeostáze,
– vytváří bariéru proti vstupu látek do CNS,
– spolu s mozkomíšním mokem a extracelulárním prostorem tvoří 50% extraneuronového objemu nervstva,
– Dělíme ji na:
: makroglii – tvoří ji : Astroglie – zprostředkovává styk mezi neuronem a
krevními vlásečnicemi.
: Oligodendroglie – tvoří myelin pro pochvy axonů v mozku.
: Ependymální buňky – vystýlají dutiny CNS a společně
s cévami tvoří plexus chorioideus, v němž
vzniká mozkomíšní mok.
: mikroglii – pomáhá odstraňovat z extracelulárního prostoru K+ a svou fagocytární schopností se uplatňuje při některých chorobách.

Extracelulární prostor
– tvoří 15 – 25 % extraneuronového objemu centrálního nervového systému,
– jeho hlavní funkcí je zajištění stálé koncentrace iontů.

Fyziologie centrálního nervového systému
Mezi oddíly centrálního nervového systému řadíme:
– páteřní míchu (medulla spinalis),
– prodlouženou míchu (medulla oblongata),
– most (pons Varoli),
– střední mozek (mesencephalon),
– mozeček (cerebellum),
– mezimozek (diencephalon):thalamus a hypothalamus,
– bazální ganglia,
– limbický systém,
– mozkovou kůru (neopallium).

Jednotlivé oddíly CNS jsou vzájemně propojeny vzestupnými a sestupnými drahami a tvoří funkční celky (systémy).

Funkce páteřní míchy

Páteřní mícha
– je uložena v páteřním kanálu,
– vstupy zadních a výstupy předních míšních kořenů vytvářejí:
: 8 krčních (cervikálních),
: 12 hrudních (torakálních),
: 5 bederních (lumbálních),
: 5 křížových (sakrálních) segmentů.
– skládá se z šedé (neuronová těla) a bílé (nervové axony) hmoty.

Šedá hmota
– vytváří velké zadní a přední a malé postranní rohy míšní,
– její buňky se dělí do 10 vrstev (laminae), které odpovídají funkčnímu rozdělení
Jednotlivé vrstvy jsou označovány jako Rexedovy zóny:
: zóna I – VI …senzorické funkce,
: zóna VII ……autonomní funkce,
: zóna VIII – IX … motorické funkce,
: zóna X ………… je uložena okolo centrálního kanálu míšního, všechny funkce integruje.

Bílá hmota míšní
– tvoří ji vzestupné a sestupné dráhy spojující míchu s vyššími oddíly CNS.

Funkce páteřní míchy spočívá převážně v její účasti na motorice, kterou uskutečňuje na základě míšních reflexů a zprostředkováním vjemů z celého těla s výjimkou hlavy.

Míšní reflexy

Základem míšních dějů je reflexní okruh, který má pět základních oddílů:
1. receptor – ve svalech, šlachách nebo v kůži,
2. dostředivá vlákna (aferentní) – senzitivní,
3. centrum – v míše (motorická buňka),
4. odstředivá vlákna (eferentní) – motorická,
5. efektor – nervosvalová ploténka.

Mezi efektorem a receptorem existuje zpětná vazba.

Míšní reflexy dělíme na:
1. proprioreceptivní – monosynaptické,
2. exteroreceptivní – polysynaptické.

K proprioreceptivním reflexům patří napínací reflexy, které vznikají:
1. při stimulaci svalového vřeténka,
2. při stimulaci Golgiho šlachového tělíska

Proprioreceptivní reflexy mají velice krátkou reakční dobu (25 ms), nepodléhají únavě, uplatňuje se u nich sumace, nepodléhají činnosti mozkové kůry (nelze je vůlí potlačit), projevují se jako nekoordinovaný pohyb – trhnutí.

Monosynaptické reflexy napínací mohou být také vyvolány intrafuzální kontrakcí γ-kličkou.

Exteroreceptivní reflexy se vyvolají stimulací receptorů mimo vlastní motorickou nervosvalovou jednotku. Patří k ním.
1. reflex flexový (většinou obranný),
2. reflex extenzorový.

Exteroreceptivní reflexy mají ve srovnání s proprioreceptivními.:
– delší reakční dobu,
– jsou závislé na mozkové kůře,
– podléhají únavě,
– projevují se jako koordinovaný pohyb.

Při pohybu musí být mezi svalovými skupinami souhra, která uskutečňuje koordinovaný děj. Když se jedna svalová skupina kontrahuje (agonista), druhá relaxuje (antagonista).
Podstatou tohoto děje je útlum při reciproční inervaci – uplatňuje se např. u zkříženého extenzorového reflexu.

Přerušení páteřní míchy
Při porušení páteřní míchy celé nebo její části zraněním nebo nádorem nastává – míšní šok:
– dochází k zastavení míšní činnosti, což je způsobeno vyřazením vlivu vyšších částí CNS,
– jeho trvání závisí na stupni fylogenetického vývoje (u člověka 1 – 4 týdny i déle),
– odeznívá postupně, nejprve se objevují vegetativní reflexy, později flexové. Extenzorové reflexy se obnovují nejpozději nebo vůbec ne,
– člověk s porušenou míchou je ohrožen infekcí z proleženin.

Při příčném poškození poloviny míchy nastává tzv. hemisyndrom míšní (Brownův–Seguardův syndrom), který je charakterizován:
1. poruchou motorických funkcí – homolaterální spastická obrna pod místem léze (porucha pyramidové dráhy),

2. poruchou citlivosti – homolaterální ztráta hluboké a povrchové citlivosti (porucha zadních provazců), kontralaterální ztráta termického a bolestivého čití (přerušení spinotalamického traktu), nad místem přerušení je oblast zvýšené citlivosti (hyperestézie).

Funkce mozkového kmene
Mozkový kmen tvoří:
– prodloužená mícha,
– Varolův most,
– střední mozek.

Ve všech těchto částech jsou kromě jader mozkových nervů uloženy nervové buňky, jež jsou seskupeny do jader více či méně ohraničených. Tato jádra jsou součástí systému retikulární formace (RF).

Prodloužená mícha
– začíná kaudálně jako pokračování páteřní míchy a kraniálně přechází na Varolův most,
– obsahuje jádra, která jsou součástí retikulární formace a jsou zapojena do řízení autonomních funkcí:
: řídí činnost srdce – karrdioexcitační a kardioinhibiční centra,
: činnost cév – vazokonstrikční a vazodilatační centra,
: dýchání – vdechové a výdechové neurony,
: trávení – přijímání potravy (žvýkání a polykaní).
– je součástí řízení obranných reflexů spojených s dýcháním (kašel, kýchání, apnoe) a s pohyby žaludku (zvracení).
Centrum pro zvracení leží v oblasti nc.tractus solitarii a dorzolaterálně od vagových jader leží chemorecepční spouštěcí oblast, která je ovlivněna centrálními emetiky.
– jsou v ní uložena rovněž motorická centra, která kontrolují svalový tonus a posturální reflexy.

Varolův most
Prodloužená mícha přechází plynule ve Varolův most, kde jsou uložena další nakupení neuronů, náležející retikulární formaci a účastnící se nervové regulaci dýchání – apneustické centrum – (dolní část mozku) a pneumotaxické centrum (horní část mozku).
Apneustické centrum má tonizující vliv na neurony vdechového centra a nadřazené pneumotaxické centrum je tlumeno jednak vagovou aferentací, jednak samo tlumí apneustické centrum.
Jádra nc.raphae prodloužené míchy a mostu jsou zdrojem serotoninu a endorfinů.

Střední mozek
Hlavní části středního mozku (mesencephalon) jsou:
– tectum,
– tegmentum.

Tectum tvořené čtverohrbolím (corpora quadrigemina), se dělí na horní (colliculi superiores) a dolní (colliculi inferiores) hrboly. Mezi nimi leží ploténka (lamina quadrigemina). Pod tektem je uloženo tegmentum.

Mezi tegmentem a další částí středního mozku tvořeného nervovými vlákny (pedunculi cerebri) leží nakupení šedé hmoty – substantia nigra (hlavní část dopaminergního systému).
Colliculi superiores jsou centrem nepodmíněných zrakových reflexů spojených s pohyby očí , hlavy a těla vyvolaných světelnými podněty.

Colliculi inferiores jsou centrem nepodmíněných, hlavně sluchových reflexů, pohybů uší, hlavy a těla vyvolaných zvukovou stimulací.

Lamina quadrigemina je centrem pohotovostního strážného reflexu (úleková reakce –startle reflex), což je soubor nepodmíněných reflexů vybavovaných náhlými podněty působícími na zrakové a sluchové receptory. Další zde uložené jádro, locus coeruleus, je hlavním zdrojem noradrenalinu v mozku a významně se podílí na regulaci bdění a spánku.
V tegmentu jsou uložena jádra okohybných nervů (III. a V.) a je odtud řízen zornicový reflex.
Jádro středního mozku – nucleus ruber – se významně uplatňuje v motorice při koordinaci vlivů z mozkové kůry mozečku.

Funkce retikulární formace
Retikulární formace (RF)
– je systém jader, ascendentních a descendentních drah,
– začíná v prodloužené míše a prostřednictvím nespecifických talamických jader se projikuje do celé mozkové kůry,
– její jádra přijímají kolaterály ze specifických senzorických systémů vytvářejí multisenzorický, polysynaptický systém, který se významně podílí na koordinaci a na řízení životně důležitých funkcí (např. činnost srdce, činnost cév, dýchání).

Ascendentní aktivační část RF
– prochází mozkovým kmenem, přes talamus do mozkové kůry a zajišťuje bdění,
– při elektrické stimulaci této části RF ve spánku nastane probuzení (arousal reaction), které se na záznamu spontánní bioelektrické aktivity (EEG) projeví desynchronizační reakcí (přechod pomalé spánkové aktivity v rychlou – činnostní).
– Poruchy činnosti této části RF zhoršují učení i paměť.

Descendentní inhibiční část RF
– vychází z mozkové kůry,
– je aktivována z bazálních ganglií a spirálního mozečku,
– její funkcí je útlum úmyslných pohybů (tlumí míšní reflexy, hlavně tonus extenzorů).

Descendentní facilitační část RF
– je uložena v mozkovém kmeni a přechází až do talamu
– je aktivována za statokinetického čidla, vestibulárního mozečku i z mozkové kůry,
– její funkcí je udržení vzpřímeného postoje a polohy těla obecně,
– při její funkční převaze nastává decerebrační rigidita, charakterizovaná převahou extenzorů.

Mozková kůra a systém retikulární formace
Mozková kůra působí na RF tak, že upravuje průchod aktivačních a inhibičních vlivů. Tyto funkční vztahy demonstrují dva pokusné preparáty: encéphale isolé a cerveau isolé.

Encéphale isolé:
– vznikne přerušním míchy mezi páteřní a prodlouženou míchou v oblasti C1 a C2,
– mozek zůstává intaktní, pokud je praparát uměle ventilován,
– reakce na zevní podněty zrakové, sluchové i kožní z oblasti hlavy, pohyby očí, boltců i jazyka jsou zachovány, střídá se bdění a spánek,
– při záznamu spontánní bioelektrické aktivity (EEG) registrujeme činnostní spektrum (rychlou, nízkovoltážní aktivitu).

Cerveaux isolé:
– vznikne přerušením mozkového kmene mezi colliculi superiores a inferiores,
– přední mozek (telencephalon) je oddělen od středního a zadního mozku: preparát nereaguje na zevní podněty – spí,
– na EEG registrujeme spánkovou aktivitu (δ a θ-vlny).

U člověka existuje patologická situace, která tento model kopíruje – je to traumatický apalický syndrom, vznikající při zlomeninách lební báze. Člověk je v hlubokém komatu, nelze jej probudit, ale má některé patologické podkorové aktivity (např.sexuální).

Funkce mozečku
Mozeček (cerebellum)
– leží v zadní jámě lební nad prodlouženou míchou a Varolovým mostem,
– podílí se na koordinaci pohybů, udržování svalového tonu a rovnováhy,
– s mozkovým kmenem je spojen nervovými vlákny mozečkových stonků (pedunculi rebelli),
– jeho relativně velký povrch (téměř 3/4 povrchu velkého mozku), tvořený velkým zvrásněním (gyri), je kryt hemisférami velkého mozku,
– je tvořen dvěma hemisférami, které jsou uprostřed spojeny útvarem označovaným jako červ (vermis),
– v hloubce mozečku jsou uložena 4 jádra: nc.fastigii, nc.emboliformis, nc.dentatus a nc.globosus,
– kůra mozečku na rozdíl od kůry velkého mozku je tvořena pouze třemi vrstvami buněk:
1. zevní (molekulární) – osahuje košíčkové buňky,
2. střední (vrstva gangliových buněk) – v ní jsou velké Purkyňovy buňky,
3. vnitřní (granulární) – osahuje drobné zrnité buňky.

K těmto vrstvám přicházejí dva hlavní druhy vláken:
1. mechová – končí u granulárních buněk,
2. šplhavá – končí u dendritů Purkyňových buněk.

Dendrity Purkyňových buněk jsou jedinými aferentními vlákny mozečkové kůry, které tvoří v neuronech mozečkových jader pouze inhibiční synapse (s GABA jako neurotransmiterem).

Funkčně rozdělujeme mozeček na:
: spinální (paleocerebellum),
: vestibulární (archicerebellum),
: korový (neocerebellum).

Spinální mozeček
– dostává aferentace z páteřní míchy, z proprioreceptorů a exteroreceptorů,
– integruje činnost α a γ-motoneuronů, aktivuje descendentní inhibiční část RF,
– účastní se pomalých cílených pohybů.

Vestibulární mozeček
– zpracovává aferentace z vestibulárního ústrojí,
– účastní se na posturálních reakcích orientace v prostoru, udržování svalového tonu a rovnováhy.

Korový mozeček
– přijímá rovněž informace z proprioreceptorů a exteroreceptorů a účastní se rychlých cílených pohybů.

Na mozečkovou kůru se promítají aferentace somestatické, a to jinak ipsilaterální a bilaterální a společná aferentace audiovizuální. Proto se mozeček uplatňuje při podmíněném pohybovém učení (hra na hudební nástroje, sport).

Život bez mozečku je možný, ale je provázen poruchami rovnováhy, závratěmi, nekoordinovanými pohyby očních bulbů (nystagmem), ataxiemi (porucha chůze a stoje), třesem (tremor) při cílených pohybech.

Talamus
– je párový orgán,
– mezi jeho dvěma částmi vloženými v obou mozkových hemisférách prochází 3. mozková komora, do níž ústí Sylviův kanálek,
– je tvořen několika jádry,
– je to integrační mozkové centrum a podílí se na řízení důležitých funkcí organizmu.

Z funkčního hlediska můžeme talamická jádra rozdělit do 4 skupin:
1. specifická senzorická jádra,
2. nespecifická převážně senzorická jádra,
3. motorická jádra,
4. asociační jádra.

Specifická senzorická jádra
– jsou jádra s určitými specifickými funkcemi, vázanými na smyslové orgány.

Základní charakteristiky:
1. jsou přesně označená,j
2. mají jasně definovanou funkce,
3. při jejich elektrické stimulaci vzniká augmentační reakce, kdy se při určité frekvenci elektrické stimulace zvyšuje amplituda odpovědí,
4. mají fototopické, tonotopické a somatotopické uspořádání.

Patří k nim:
1. Corpus geniculatum laterale (CGL)
– je součástí zrakové dráhy,
– má jasně fototopické uspořádání.

2. Corpus geniculatum mediale (CGM)
– je součástí sluchové dráhy,
– má tonotopické uspořádání.

3. Ventrobazální komplex (VB) se skládá ze dvou jader:
– jádro nucleus ventroposterolateralis (VPL) – přijímá informace ze somatosenzorických a kožních periferních oblastí těla,
– jádro ventroposteromedialis (VPM) – přijímá somatosenzorické akožní informace z obličeje.
Impulzy do tohoto komplexu přivádí dráha začínající v mechanosenzorech trupu, končetin a obličeje.

Nespecifická, převážně senzorická jádra

– jsou charakterizována tím, že nají zcela přesně definovanou funkci a nemají rozsáhlou korovou projekci,
– vstupují do nich extralemniskální dráhy a vystupují z nich vlákna do korových oblastí,
– jsou funkční součástí budivého systému začínajícího v retikulární formaci,
– jejich součástí jsou jádra střední linie (nucleus centralis lateralis – CL, centrum medianum –CM, nucleus parafascicularis –pF a nucleus habenularis – HB) – uvedená jádra jsou zajímavá tím, že i v nich existuje určitá lokalizace, např. somatotopická, a dále tím, že mají význam pro některé obecné funkce, např. pro bolest.
Při elektrickém dráždění uvedených jader frekvencí 6 – 10 Hz vzniká podobně jako při dráždění retikulární formace recruiting response (náborová reakce), projevující se i desynchronizační reakcí v mozkové kůře (β-aktivitou o frekvenci 15 – 30 Hz).

Motorická jádra
– jejich nejvýznamnějším představitelem je nucleus ventralis lateralis – VL,
– přejímají aferentaci převážně z bazálních ganglií a z mozečku a projikují se do motorické kůry, do gyrus precentralis (Brodmannovy oblasti 4 a 6),
– podílí se významně na regulaci motorických funkcí.

Asociační jádra
– podobně jako asociační oblasti v mozkové kůře přijímají polymodální aferentaci tzn. aferentaci z více modalit, např. zrakovou, sluchovou a kožní,
– mají převážně integrativní funkce,
– jejich představiteli jsou nucleus medialis dorsalis – MD a nucleus anterior – A,
– převážně se projikují do frontální asociační kůry, ale i do ostatních asociačních korových oblastí,
– je možno mezi ně zařadit i nucleus reticularis thalami – nRT – toto jádro je na pomezí mezi nespecifickými a asociačními jádry.

Talamus přijímá svou aferentaci především ze spinotalamických provazců.

Talamus je důležitým integračním mozkovým centrem majícím schopnost nejen kontroly, ale také určité samostatné integrace vzruchů senzorických i motorických.

Bazální ganglia
– jsou tvořena jádry, která jsou uložena v podkoří obou mozkových hemisfér
– anatomicky je tvoří:
1. nucleus caudatus – ocasaté těleso,
2. nucleus lentiformis – těleso čočkovité, které se skládá z corpus striatum – žíhaného tělesa a globus pallidus (pallidum),
– k bazálním gangliím patří funkčně i nucleus subthalamicus (corpus Luysi) a substantia nigra ve středním mozku

Do striata přicházejí především aferentní dráhy z celé mozkové kůry a ze smyslových orgánů. Mediátorem těchto vstupů je glutamová kyselina a její soli – glutamáty.

Bazální ganglia mají velice intenzivní spojení jak s talamem, tak s mozkovou kůrou, ale i s dalšími podkorovými oblastmi, především s oblastmi jader mozkového kmene.
Nejdůležitější jsou ovšem spojení s talamem, se středním mozkem a s mozkovou kůrou.

V substantia nigra se tvoří dopamin – hlavní mediátor bazálních ganglií, který je do nich transportován dopaminergní dráhou.

Hlavním úkolem bazálních ganglií je převádění plánovaných pohybů do pohybových programů. Jedná se o časoprostorové impulzní vzorky, které stanovují pohybové parametry, jako jsou síla, směr a amplituda pohybu.

Důležité je, že dopaminergní systém z nigrostriátové dráhy končí difuzně v celém striatu; frekvence dopaminergních impulzů je 1 Hz.
Při Parkinsonově nemoci produkce i projekce dopaminu chybí.

Parkinsonova choroba
Hlavními klinickými příznaky jsou:
– akinéze, především porucha začátku pohybu a jeho dokončení, jakési zamrznutí volních pohybů,
– maskovitý, bezvýrazný obličej a špatně modulovaná řeč,
– chybí pohyb paží a chůze je charakterizována drobnými krůčky v předklonu,
– svalové ztuhnutí (rigor), při němž vzniká svalová hypertonie, zvyšující se tonické, ale ne fázické reflexy,
– při pasivních pohybech se objevuje voskový odpor, který se periodicky mění (je znám jako fenomén ozubeného kola),
– vyskytuje se klidový třes (klidový tremor), který je charakterizován především na rukou frekvencí 4-7 Hz, ale může se vyskytovat i na rtech a jiných částech těla

Parkinsonovu chorobu je možné léčit přímou aplikací dopaminu. Tlumí se ještě
enzym štěpící dopamin – monoaminooxidáza B (MAO-B). Mohou se použít antagonisté dopaminu, např. bromocriptin.
Jestliže nastane hyperfunkce cholinergního systému, pak je možno podávat anticholinergika, např. deriváty atropinu (např.fyzostigmin).
Cholinergní systém vždy zvýší svoji aktivitu při nedostatku dopaminu.

Další nemocí vyskytující se při poruchách bazálních ganglií je Huntingtonova choroba.
Je to dědičné, degenerativní onemocnění bazálních ganglií, které je způsobeno nedostatečnou činností gabaergní striatopalidové a striatonigrální dráhy. Stejně tak může tato nemoc vzniknout i při poruše cholinergních neuronů.
Substituční léčba je obtížná, protože jakákoliv léčba jak cholinergiky, tak gabaergiky není zatím příliš účinná.

Funkce mozkové kůry

Mozková kůra (neopallium)
– tvoří největší část mozku,
– pokrývá mozkovou hemisféru vrstvou širokou 2 – 5 mm,
– je složená z 15 – 25 miliard nervových buněk (1 mm3 mozkové kůry obsahuje přibližně 150 000 nervových buněk).

První mapa Brodmannových oblastí byla podle histologických nálezů publikována
v roce 1909 a Brodmann v ní rozlišil celkem 51 areí, zatímco cytoarchitekronicky je definováno 17 okrsků.

Mozková kůra je histologicky rozdělena do 6 vrstev, které jsou důležité i funkčně:
– v 1. korové vrstvě se nacházejí dendrity korových buněk a tangenciálně probíhají axony hvězdicových buněk sloužící především k asociačnímu spojení.
Pozor – jde o asociační horizontální spojení neuronů v jejich bezprostřední blízkosti. Ipsilaterální spojení je zajištěno asociačními vlákny, kontralaterální spojení vlákny komisurálními.
– 2. a 3. korová vrstva obsahují malé buňky. V nich začínají vlákna důležitá především pro interkortikální přenos informací,
– 4. vrstva obsahuje hvězdicové (stelátové) buňky; je důležitá jako cíl specifických talamických aferentních drah a slouží k přijímání talamokortikálních informací.

Hlubší vrstvy počínaje 4. vrstvou , jsou důležité pro příjímání talamokortikálních specifických informací, kdežto vyšší vrstvy (1, 2, 3) mají význam pro příjímání informací z nespecifických talamických jader.

– v 5. vrstvě se nacházejí velké pyramidové buňky Becovy, zvláště v motorické kůře. Jejich axony dosahují až do subtalamických oddílů – do bazálních ganglií, do mozkového kmene a do páteřní míchy.

V mozkové kůře jsou uloženy různé analyzátory, které se dělí na 3 hlavní systémy:

I. a II. Primární a sekundární projekční oblasti
Jsou charakterizovány tím, že se do nich projikují určité přesně definované funkce. Ty jsou v dané oblasti převažující a jsou jasně a zřetelně určené.
Primární projekční oblasti přijímají většinou aferentaci z talamických specifických jader anebo se projikují do motorických specifických talamických jader. Patří mezi ně následující analyzátory:
1. Somestický (somatomotorický či somatosenzitivní) analyzátor
– je to analyzátor kožní senzitivity, uložený v gyrus postcentralis v perietálním (temenním) laloku,
– je do něj přiváděna aferentace z ventrobazálního jádra talamu (VB) a končí zde dráhy, které přivádějí vzruchy z receptorů pro dotyk, teplo, chlad a bolest,
– v tomto analyzátoru vnímáme jednak bolest a jednak senzitivní podněty z nejrůznějších analyzátorů,
– je uspořádán ve formě homunkula, kdy největší projekci má oblast ruky, zejména palce, dále oblast obličejová a speciálně oblast jazyka. Velikost projekce svědčí o funkčním významu jednotlivých orgánů.
Popsaná primární somatosenzorická projekce se nazývá SI. Vedle ní existuje i somatosenzorická projekce SII, umístěná kaudálně a dorzálně od oblasti SI.

Na mediální straně hemisféry se nachází horizontální homunkulus – je uložen kolmo na vertikální homunkulus, uložený na laterálním povrchu mozkové kůry. Přesná úloha horizontálního homunkula není zcela známa, nicméně se zdá, že by mohl být jakousi rezervou při poruchách primární projekční oblasti.
Senzorická mozková oblast SII je organizována somatotopicky tak, že na každé hemisféře jsou projekce z obou polovin těla – bilaterální projekce, zatímco v primární oblasti SI je projekce vždy kontralaterální. Zdá se, že oblast SII má význam pro bilaterální koordinaci motorických a senzorických funkcí. Např. pro současnou činnost obou rukou při hře na klavír.

2. Zrakový analyzátor
– je uložen v mozkové kůře v okcipitálním laloku.
Ve zrakové kůře končí radiatio optica, která přivádí vzruchy z corpus geniculatum laterale.
Primární zraková kůra leží v oblasti Brodmannovy arey 17. Nazývá se také area striata.
K dalším zrakovým oblastem patří extrastriatální arey v okolí oblastí 18 a 19, což jsou sekundární zrakové oblasti. Ty se dále rozdělují na podoblasti, v nichž jsou lokalizovány speciální kvality vidění.

3. Sluchový analyzátor
– je uložen v kůře spánkového (temporálního) laloku v Brodmannově oblasti 41.
Sluchová oblast je zanořena v Heschlových závitech a přijímá informace z corpus geniculatum mediale cestou radiatio acustica.
Má tonotopická i kulumnární (sloupcová) uspořádání.
V primární oblasti 41 je vnímána výška a barva tónu.
Sekundární projekční oblasti jsou uloženy v Brodmannově oblasti 42.

4. Vestibulární analyzátor
– je lokalizován především v oblasti 38,
– zpracovává podněty z periferních částí vestibulárního analyzátoru, především změny pohybů hlavy a pohybů těla v prostoru.

5. Čichový analyzátor
– zpracovává čichové informace.
Čichový mozek patří k nejstarším částem mozku, je součástí limbického systému.
Čichová korová projekce je lokalizována na spodině mozku v regio entorhinalis, v bulbus olphactorius, v area prepyriformis a area pyriformis.

6. Chuťový analyzátor je uložen v dolní části oblasti SII.

7. Motorický analyzátor je uložen v kůře čelního laloku v gyrus precentralis v Brodmannových areách 4 a 6. Zde začíná pyramidová dráha v Becových pyramidách, z nichž se vede do capsula interna a kříží se v decussatio pyramidum.

První neuron končí na míšních motoneuronech. Tato dráha je jedna ze tří rozhodujících drah pro řízení motoriky (vedle dráhy extrapyramidové a drah mozečkových). Pyramidová dráha z primární motorické oblasti je ale pro řízení motoriky nejdůležitější, zejména proto, že řídí jemnou motoriku. U člověka je tato dráha nenahraditelná.

Při přerušení pyramidové dráhy člověk kompletně ochrne (plegie). Obrna nastává nejčastěji při mozkové mrtvici při krvácení do oblasti capsula interna. U centrální obrny dochází nejprve ke kontralaterálnímu ochrnutí (chabá hemiplegie), později nastává hypertonicita (spastická hemiplegie). Tím se liší centrální obrna od periferní – je spastická, kdežto periferní chabá.
Centrální obrnu provází několik dalších symptomů – afázie, omezení vědomí a psychická hyporeaktivita.

Motorická mozková kůra je uspořádána somatotopicky v podobě vertikálního homunkula. Největší projekci má opět ruka a zejména palec, dokonce větší než u somatosenzorické projekce, dále obličej a speciálně jazyk.

Volní pohyby vyžadují především spolupráci oblastí 4 a 6. Vstupy do motorické korové oblasti přicházejí především z bazálních ganglií přímo anebo přes talamus (VB a dalších senzorických jader). Hlavním výstupem je pyramidová dráha, která vysílá kolaterály do všech supraspinálních motorických center – do extrapyramidového systému a do mozečku.

Nepřímé výstupy se vedou mimopyramidovým systémem.
Při klinických lézích suplementární motorické oblasti (oblasti MII) se zřetelně snižuje motorická variabilita a je ochuzena řeč. Nelze např.opakovat slova.

U poruch premotorické kůry jsou chybné posturální adaptace a není dobrá časová souslednost komplexních pohybových aktivit.

III. Oblasti asociační
– přijímají polymodální informace a nevykonávají žádné senzorické nebo motorické funkce.
V mozku člověka jsou 3 velké asociační oblasti:
1. Oblast parietotemporookcipitální – přijímá aferentaci akustickou a vizuální. Tím plní určité vyšší senzorické úlohy. Je v ní uloženo Wernickeovo centrum řeči. Při jeho poruše vzniká senzorická afázie, kdy člověk může mluvit, ale nevnímá řeč.

2. Oblast prefrontální – účastní se na vyšších motorických aktivitách, např. na strategii pohybu, na řízení naučené kontroly vrozeného způsobu chování a jiných vyšších motorických funkcích.

3. Limbická asociační kůra – má vliv především na řízení motivace a emocí a na efektivní aspekty chování.

Z elektrofyziologického hlediska lze v primárních projekčních oblastech vyvolat krátkolatentní evokované odpovědi, zatímco v oblastech asociačních evokované odpovědi s delší latencí.

Některé zvláštnosti cévního zásobení a metabolizmu mozku
Mozkem proteče 20 % minutového objemu srdečního.

Zvláštnosti cévního řečiště mozku:
1. kapilárami protéká stálé množství krve, neboť v mozku nejsou arteriovenózní anastomózy,
2. tlak krve v mozku nezávisí na změnách systémového tlaku, což je způsobeno uspořádáním oběhu (circulus arteriosus – Willisi).

Sytém mozkových bariér
Látky z krve nepřestupují do nervové tkáně přímo, ale systémem bariér:

Druhy mozkových bariér:
1. hematoencefalitická – mezi krví a nervovou tkání,
2. hematolikvorová – mezi krví a mozkomíšním mokem,
3. likvoroencefalická – mezi likvorem a nervovou tkání (její existence je však sporná)

Hematoencefalitická bariéra
Transport látek touto barierou se uskutečňuje:
: prostou difuzí – např. kyslík, oxid uhličitý, voda,
: aktivním transportem – např. D-glukóza, laktát, l-tyrozin.

Mozkomíšní mok (cerebrospinální likvor)
– tvoří se z krevní plazmy v plexus chorioideus ve III. mozkové komoře a v postranních komorách, a to nepřetržitě v množství 0,5 ml/min, 720 ml/24 hodin,
– cirkuluje subarachnoidálním a komorovým prostorem.

Resorpce likvoru do venózního systému je realizována subarachnoidálními klky a závisí na jeho tlaku. Rovnováha vstřebávání a tvorby je při tlaku 1 kPa.
Složení: čistý, bezbarvý, pH dosahuje hodnoty 7,33, specifická hmotnost 1003 – 1008, obsahuje malé lymfocyty a monocyty, jeho množství je 150 ml.
Tlak: vleže 0,7 – 1,4 kPa, v sedě je 2x vyšší.
Funkce: pro mozkovou tkáň tvoří ochranu, vyrovnává změny jejího objemu, má nezastupitelnou úlohu trofickou a distribuční.

Energetický metabolizmus nervstva

Glukóza – hlavní energetický substrát pro činnost nervstva,
– tvoří 20 % její celkové spotřeby v organizmu.

Mozek nemá rezervní akumulující mechanizmy pro kyslík. Dodávky kyslíku proto závisí na sycení arteriální a venózní krve a udržení jejich plynulého oběhu.
Nedostatečné zásobení mozku kyslíkem i glukózou se projeví ztrátou vědomí. Při normální teplotě po delší době než 5 minut dochází ke smrti neuronů.
Při poklesu glykémie nastává nejprve zmatenost, bezvědomí, křeče a nakonec smrt.

Fyziologie zátěže

Při fyzickém zatížení dochází více či méně k narušení homeostázy, která musí být rychle znovu obnovena regulačními mechanismy neurohumorálními. Nervový systém je iniciátorem i regulátorem svalové činnosti. Každý pohyb předchází vyšší úroveň aktivity gama systému („nastavovací“ funkce), která podmiňuje vlastní svalovou činnost vyvolanou vzruchovou aktivitou alfa motoneuronů (“spouštěcí“ funkce). Iniciátorem konkrétní svalové činnosti je motorický kortex primární a sekundární, do kterého přicházejí informace z hybného systému. Pyramidovou drahou kortikospinální z primární korové oblasti je zprostředkována hybnost akrálních svalů, svalů mimických, okohybných a svalů jazyka. Ze sekundárních oblastí kůry a šedé podkorové hmoty je drahami extrapyramidovými zprostředkována hybnost kořenová a osová. Cílem těchto hybných drah jsou již zmíněné alfa motoneurony, jejichž neurity konči neurosvalovými ploténkami na svalových vláknech kosterních svalů. Tato konečná nervová dráha je nazývána společnou hybnou drahou. Bez činnosti motorického kortexu není možná volní hybnost, ale její zpřesnění je úkolem aferentní vzruchové aktivity zejména z proprioreceptorů a zpětnovazebných systémů extrapyramidových. Při realizaci volní činnosti se vždy uplatňují volní i mimovolní regulační mechanismy. Pyramidová dráha je prakticky jednoneuronová až do úrovně příslušného míšního segmentu, kde vzruch přechází na interneuronální síť v okolí alfa motoneuronu. Vzruchy vedené extrapyramidovými drahami jsou často přepojovány v synapsích podkorových center (bazální ganglia, talamus), mozkového kmene (jádra středního mozku, retikulární formace-RF) a mozečku. Nejdůležitější extrapyramidové dráhy jsou pojmenovány podle míst přepojení a ukončení. Jsou to dráhy retikulospinální z RF, rubrospinální a tektospinální ze středního mozku, vestibulospinální z vestibulárních jader mozkového kmene. Pro dokonalé provedení pohybu je zapotřebí správná funkce somestetického analyzátoru. Je tvořen souhrnem tělových receptorů, dostředivých drah a projekčních korových oblastí z největší části lokalizovaných v závitu za centrální rýhou. Pro vypracování nervového vzorce pohybu má velký význam proces učení, při kterém vzniká paměťová stopa, engram.
Složité pohybové struktury zakotvené do pohybového vzoru, které jsou základem tělovýchovných dovedností, jsou pohybové dynamické stereotypy (d.s.). Jsou to řetězce podmíněných pohybových reflexů. Technickou stránkou tréninkového procesu je vypracování co nejúčelnějších pohybových vzorců. K jejich dokonalému vypracování slouží metodické postupy z oblasti speciálních didaktik jednotlivých sportovních disciplin. Z fyziologického hlediska se nácvik člení do několika stádií. První stádium je nazýváno generalizační. Při něm dochází k irradiaci procesu podráždění v motorických centrech CNS. Odráží se v nekoordinovaném pohybu s množstvím nefunkčních pohybů. Druhé stádium je koncentrační, které je podmíněno diferenciačním útlumem v příslušných motorických oblastech a projevuje se mizením nežádoucích souhybů. Pohyb se stává účelným, ekonomickým a koordinovaným. Třetí stádium je označováno jako stabilizační a přechází plynule do posledního stádia automatizačního. Paměťové stopy již mají trvalejší charakter, mají morfologický podklad. Navenek se pohybový komplex stává při opakování stabilní, bez výkyvu v kvalitě provedení až automatický, t.j. bez zřejmé účasti myšlenkových procesů, bez volní kontroly. Modulačním momentem pohybové činnosti je motivace. Může podporovat optimální souhru včetně odezvy ve sféře vegetativní, či potlačit žádoucí ekonomizaci funkcí a tím zhoršit pohybový projev, nebo zablokovat ochranné regulační mechanismy a způsobit až poškození výkonné části hybného systému.
Dílčí charakteristikou činnosti nervového systému je reflexní a reakční doba. Reflexní doba je relativně stálá, negativně ovlivněná pouze extrémní únavou. Reakční doba je závislá na ochotě testovaného ke spolupráci, na typu vyšší nervové činnosti, na aktuální aktivační úrovni CNS, na stavu trénovanosti a tréninku. Prodlužuje se s nástupem a rozvojem únavy.
V souvislosti se svalovou činností stoupá vzruchová aktivita nejen v motorických a somestetických centrech (tzv. senzomotorická kůra), ale vyšší aktivizační úroveň korová vyvolává vzestup aktivity i v podkoři, zejména v hypotalamu. Hypotalamus je regulační ústředí vegetativní i endokrinní. Změna aktivační úrovně v určitých jeho částech vyvolává změny aktivity (také se udává “tonusu“) sympatického a parasympatického oddílu vegetativního nervstva i změny neurosekreční aktivity hypotalamických jader produkujících uvolňující (liberiny) a inhibující (statiny) látky řídící přes hypofýzu činnost ostatních endokrinních žláz.
Vegetativní regulace jako součást nervových regulací pomalejšího typu, úzce souvisí s regulací endokrinní a to prostřednictvím dřeně nadledvin (noradrenalin – NA – je jak hormon, tak mediátor postgangliových sympatických vláken). Kromě centrálních částí v mozkovém kmeni a převážně hrudní míše, je periferní část tvořena vlákny sympatickými a parasympatickými. Účinek sympatiku (S) a parasympatiku (PS) je antagonistický a řídí činnost vnitřních orgánů a metabolismus v měnících se životních podmínkách. Změny vzruchové aktivity S a PS se podílejí na reakčních a adaptačních změnách organismu ve vztahu k fyzickému zatížení.

Praktické cvičení

Vyšetřování reflexů
Teorie:
Základní funkční jednotkou činnosti centrálního nervového systému je reflex. Je to zákonitá odpověď organizmu vyvolaná drážděním čidel a zprostředkovaná centrálním nervovým systémem. Morfologickým substrátem reflexního děje je reflexní oblouk.

Reflexní oblouk tvoří: receptor, aferentní nervová vlákna, nervové centrum, eferentní nervová vlákna a efektor.

Reflexní děj se však realizuje tehdy, když reflexní oblouk není přerušen. Funkční či organické narušení kterékoliv části reflexního oblouku způsobí přinejmenším změnu reflexní reakce (hypo- nebo hyperreflexie) nebo její úplné vymizení.

Vyšetřování reflexů našlo široké uplatnění v klinické praxi. Informuje lékaře o tom, které funkční systémy jsou porušeny. V mnoha případech umožňuje přesně lokalizovat místa poškození v CNS a dovoluje také usuzovat na mechanizmus vzniku tohoto poškození.

Provedení úkolu:
Šlachové a okosticové reflexy vybavujeme lehkým poklepem neurologického kladívka na šlachu svalu (nebo přilehlý segment kosti), jehož reflexní odpověď chceme posuzovat. Vybavení reflexu někdy ztěžuje úplná relaxace svalu nebo jeho nadměrné napětí. Za této situace si vybavení usnadníme navozením přídavné aktivity organizmu, jejímž cílem je dosáhnout lehkého tonického napětí svalu, které je optimální pro vybavení daného reflexu. K nejznámějším z těchto procedur patří např. zesilovací manévr podle Janrasika (zaklesnutí prstů a pokus o jejich uvolnění silou).

Závěrečný test

1. Co je to neuron?
a) strukturální a funkční jednotka nervového systému
b) má pouze podpůrnou funkci v nervovém systému
c) jeho úkolem je předávání informací v nervovém systému

2. Neuron je strukturálně rozdělen na:
a) dendrity a neurity
b) tělo a výběžky těla
c) synapse a výběžky těla

3. Co je to synapse?
a) výběžek těla neuronu
b) tělo neuronu s jeho výběžky
c) spojení mezi neurony

4. Funkcí synapse je:
a) předávání informací na další neurony
b) vytváření vzruchů
c) přijímání vzruchů

5. Obsahuje tělo neuronu jádro?
a) ano
b) ne
c) pouze některé neurony

6. Co jsou to dendrity?
a) krátké výběžky neuronu
b) dlouhé výběžky neuronu
c) tělo neuronu

7. Co je to neurit?
a) krátký výběžek neuronu
b) dlouhý výběžek neuronu
c) tělo neuronu

8. Působením podnětu na vzrušivou tkáň vzniká:
a) vzruch
b) podráždění
c) podnět

9. Exteroreceptory přijímají podněty z:
a) vnitřního prostředí organizmu
b) vnějšího prostředí organizmu
c) vnitřního i vnějšího prostředí organizmu

10. Čich a chuť řadíme mezi:
a) interoreceptory
b) telereceptory
c) exteroreceptory

11. Co je to „prahová intenzita podnětu“?
a) nejmenší intenzita podnětu, která vyvolá reakci
b) největší intenzita podnětu, která vyvolá reakci
c) pro vyvolání reakce není intenzita podnětu důležitá

12. Rozlišujeme 2 projevy vzruchu, které?
a) přírodní a umělé
b) přirozené a uměle vyvolané
c) elektrické a chemické

13. Nervový systém je:
a) iniciátorem svalové činnosti
b) regulátorem svalové činnosti
c) iniciátorem i regulátorem svalové činnosti

14. Každý podnět musí mít „minimální délku trvání“. Znamená to, že:
a) čím je podnět slabší, tím delší musí mít trvání (asi nenašel jsem)
b) čím je podnět silnější, tím delší musí mít trvání
c) nezáleží na síle ani délce podnětu

15. Sluch řadíme mezi:
a) telereceptory
b) chemoreceptory
c) mechanoreceptory